Varroóza neboli kleštíkovitost
Souhrnné údaje o biologii kleštíka včelího (Varroa destructor)


Reprodukce kleštíka:

Samička V.d. pobývá v době plodování 4 až 11 dnů mimo plod (foretická fáze) a 12 dnů v dělničí nebo 14 dnů v trubčí plodové buňce (reprodukční fáze). V zimě je mezi tergity včely.
Do dělničí plodové buňky samička vejde 18 hod., do trubčí 45 hod. před víčkováním.
Po zavíčkování samička položí první vajíčko za 60 hodin.
Každé další vajíčko klade za 28-30 hod. po předchozím.
Samička položí 5 (v dělničí buňce) nebo 6 (v trubčí b.) vajíček.
Z 1. vajíčka se líhne sameček, jeho vývoj trvá 152 hod.
Z dalších vajíček se líhnou samičky, vývoj každé trvá 130 hod.
Samička absolvuje obvykle 3 takové cykly množení, výjimečně více cyklů, ale průměr je 2,4 cykly.
Ve 25 - 30 % případů neproběhne úspěšná reprodukce.
Samička žije v sezoně 2 až 2,5 měsíce, v bezplodém období asi 6 měsíců.

Změny početnosti kleštíka ve včelstvu:

Během sezony se znásobí počet samiček v našich podmínkách asi 14 až 40× (i vícekrát), což závisí v prvé řadě na délce období plodování. Počet kleštíků ve včelstvu se zdvojnásobí za asi 30 dnů.
Denní nárůst počtu kleštíků v době plodování je 2,1 %.
Denní úmrtnost kleštíků je v zimě 0,2 %, v sezoně 0,6 %.
Trubčí plod je napaden 6 - 15× více než dělničí.
Na dělničí kukle dokončí vývoj v průměru 1,45, na trubčí kukle 4,0 životaschopné samičky - dcery, připadající na úspěšný pokus o reprodukci. Protože ne každý pokus samičky je úspěšný, připadá v dělničí kukle 1,02 a v trubčí kukle 2,2 životaschopných dcer na každý pokus o reprodukci (z měření Dr. S.J. Martina, UK, 1994 a 1995).
Odhad počtu kleštíků podle spadu:
bezplodé období = denní spad × 250 až 500
v době plodování = denní spad × 80 až 120
Tyto údaje platí pro populaci včel bez výrazné varroatolerance!

Příčiny přemnožení kleštíka:

Koncentrace včelstev na malém prostoru -> zvyšuje migraci kleštíků.
Migrace kleštíků umožňují nepříbuzenská páření -> výrazně zvyšuje vitalitu kleštíka.
S úbytkem plodu koncem léta přibývá případů, kdy je několik samiček v jedné buňce -> zvyšuje vitalitu kleštíka.
Plodnější včelstva - kleštíci se více množí, když včelstvo ploduje dlouho v průběhu roku, odchová více plodu a když plodování nění ničím přerušeno.
Zrychlování cyklů množení během sezony - na jaře je foretické období delší (7-8 dnů) než koncem léta (3-4 dny) - podle Dr. Martina (1998).
Varroasensibilní včelstva - nemají vyvinut žádný mechanismus brzdící reprodukci kleštíka.


VARROAKALKULÁTOR, podle Dr. S. Martina z Anglie, 1998

- pro výpočet populace kleštíka ve včelstvu kdykoliv v roce, a to ze vzorku plodu, včel nebo podle denního přirozeného spadu.

Pro výpočet si otevřete připravenou tabulku programu Excel VarroaCalcMartin a zadávejte svoje odpovídající vstupní data…


PROČ JE TRUBČÍ PLOD MNOHEM VÍCE INFESTOVÁN KLEŠTÍKY?

To podstatné z mého příspěvku na setkání VMS dne 4. ledna 2015 v Brně.

Trubčí plod bývá relativně (počet infestovaných kukel ze 100) výrazně více napaden roztoči Varroa destructor než plod dělničí, a to cca 10×, ale může to být i více. Obvykle se za příčinu považuje to, že trubčí plod je atraktivnější než dělničí a uvažuje se, že samičky si vybírají raději trubčí larvu k reprodukci než larvu dělničí z těch, na které mají možnost před zavíčkováním vstoupit. Není tomu tak docela.
Příčin vyššího napadení trubčího plodu je několik. První tři z nich přehledně ukazuje tabulka.

Samička kleštíka má mnohem více času na to, aby přešla ze včely pohybují se na plodu do buňky s trubčí larvou, protože rozezná trubčí larvu od dělničí. Zde nejspíš působí čichové vjemy, chemické signály, podle nichž pozná trubčí larvu a tak do buňky s ní vstupuje už 45 hodin před očekávaným víčkováním včelama. Naproti tomu do dělničí vstupuje nejdříve 18 hodin před víčkováním. Tuto první ze tří příčin v tabulce můžeme nazvat jako atraktivita, ačkoliv působí skrze delší čas, po který samička může do buňky s trubčí larvou přejít.
Další dvě příčiny jsou čistě záležitostí šance (pravděpodobnosti), jakou má samička kleštíka přejít do buňky, protože nad tou trubčí včela stráví více času než nad dělničí. Jde o plochu buňky a čas na krmení larvy, protože trubčí larva je mnohem větší než dělničí.

Kombinace tří vlivů uvedených v tabulce výše dává spolu cca 9,5 násobný předpoklad převahy napadení trubčího plodu oproti dělničímu. V určitém včelstvu jsou tyto tři příčiny dané, proto je lze nazvat jako konstantní příčiny.

Nejsou však jediné. Další příčiny jsou variabilní (proměnlivé), často ze dne na den. Jejich přehled ukazuje další tabulka. V ní na dolním řádku je celková převaha infestovanosti roztoči v důsledku konstantních + variabilních příčin vyššího napadení trubčiny. Přitom variabilní příčiny jsou v tabulce v několika kombinacích hodnot, aby bylo vidět, jaký dávají výsledek převahy napadení trubčiny.

Pozn.: Příčina, jejíž hodnota se vždy ve sloupci vpravo nemění, není kvůli rychlé orientaci opsána, v prázdné buňce tabulky tedy platí hodnota vlevo od ní. Protože síla včelstva má na výsledek malý vliv, pro všechny kombinace je ponechána ve stejné hodnotě (40.000).

Poslední tabulka (níže) ukazuje absolutní počty denně infestovaných buněk trubčích i dělničích (ovšem v průměru, jde o pravděpodobnosti) při kombinacích všech příčin včetně těch variabilních s hodnotami uvedenými v tabulce. Proti předchozí tabulce je zde sloupec navíc s 10-ti násobným počtem foretických samiček než je varianta vlevo - je zřejmé, že i počet samiček vstupujícíh do buněk je desetkrát vyšší.

Poznámka
Hodnoty napadení trubčích a dělničích buněk byly získány modelováním několika kombinací vlivů působících na infestovanost plodu obou kategorií. Model byl sestaven v tabulkovém kalkulátoru Excel s použitím výzkumů publikovaných holandskými autory Boot aj. (1995) a Martin (1998) z Velké Británie.